Первісне заселення Америки в світлі даних популяційної генетики

Людина проник на Американський континент на відносно пізньому етапі своєї природної історії, приблизно 20 тис. Років тому, тобто. Е. В кінці плейстоцену, коли Африка і значна частина Євразії вже були заселені [1] . Таке запізніле освоєння Нового Світу неважко пояснити: суворі умови життя на найближчих підступах до Америки висували високі вимоги до людських колективам. Прабатьківська популяція, якою б малою вона не була, потребувала такого запасі біологічного різноманіття, який забезпечив би їй розселення і подальше пристосування її дочірніх груп. В іншому випадку освоєння неозорих просторів Нового Світу, що відрізняється безмежним спектром мінливості клімату, ландшафтів, рослинного і тваринного світу за відносно короткий еволюційний час (кілька сотень поколінь), виявилося б неможливим.

Цілком ймовірно, першими поселенцамп Американського материка були сибірські мисливці - мешканці древньої Берінгіі. Загартовані холодом і звиклі до суворої напівкочовий життя, вони зуміли досягти внутрішніх районів Америки, багатих дикими травоїдними. Але наступ чергового льодовикового періоду надовго відрізало невелику спочатку групу людей від зовнішнього світу. Як склалася доля перших поселенців Америки, які опинилися з волі випадку учасниками унікального експерименту, поставленого природою?

Намагаючись відновити неясні досі події сивої давнини, ми вирішили звернутися до популяційної генетики в надії, що отримані дані допоможуть у кінцевому рахунку заповнити перші сторінки історії розселення людини на земній кулі.

В кінці плейстоцену чверть Євразії і три чверті Північної Америки були покриті льодовиками. Чукотка і Камчатка, з'єднані з західної Аляскою сухопутним мостом шириною близько 1 тис. Км, утворювали єдину зоогеографічну область - Берінг, відгороджену континентальним льодом частково від внутрішніх районів Сибіру і повністю від центральних областей Америки. Саме з цієї великої країни з дуже суворим, лише в південних районах пом'якшеним близькістю Тихого океану кліматом людина почала своє епохальне освоєння Арктики. Першими жителями Берінгіі під час останнього заледеніння (20-11 тис. Років тому) були рідкісні групи сибірських мисливців на великих травоїдних - мамонта, шерстистого носорога, вівцебика, бізона, дрібних коней і північних оленів. Смуги суші між отступившим морем і континентальним льодом пов'язували жителів Берінгіі зі Старим Світом. Одна така смуга (шириною до 500 км) - від Таймиру до Аляски - включала Новосибірські острови і о-в Врангеля, інша, що йде уздовж узбережжя Охотського моря, пов'язувала Берінг з південними районами Східного Сибіру. Сибірські мисливці на мамонта але щонайменше двічі могли потрапити до Нового Світу - на початку останнього заледеніння, коли прохід в Канадському гірському масиві, що з'єднував західну Аляску з неоледеневшімі областями Америки, був ще вільний від льоду, і в кінці заледеніння, незадовго до того, як виникло на місці сухопутного моста Берингове море роз'єднало мешканців Чукотки і Аляски.

Глобальне потепління і танення льодовиків на початку голоцену (10 тис. Років тому) привели до підвищення рівня Світового океану; змінилися клімат і навколишнє середовище, вимерли; мамонти. Основним об'єктом мисливського промислу в приполярних районах стали олень і лось. Велика кількість морських ссавців, птахів, риби в північній частині Тихого океану сприяло формуванню культури осілих морських мисливців. На північному заході Америки почалося змішання населення Аляски і прилеглих районів Американського материка, чому протягом багатьох тисячоліть перешкоджав Канадський крижаний барьер1.

Щоб краще уявити реальну картину далекого минулого, необхідно перш за все вивчити демографічну і генетичну структуру рідкісних нині генетичних ізолятів азіатського Півночі, пов'язаних з древнім населенням Сибіру. Такий по суті унікальною популяцією є найпівнічніший в Євразії народ - нганасани Таймиру (чисельність їх приблизно 700 чоловік). Завдяки великій кількості дикого північного оленя, географічної віддаленості і відособленості нганасани довше інших народів, що мешкали в приполярних районах Північної півкулі (саами Скандинавії, юкагири і чукчі Сибіру, ​​ескімоси-карібу Канади), зберігали основні риси внутрішньої биосоциальной структури, властивої всім цим популяціям в той час , коли вони жили переважно полюванням на дикого оленя. Ось чому відомості про соціальну організації нганасан, які ще зовсім недавно зберігали родоплемінної лад, можуть бути використані для побудови моделі найдавніших популяцій континентальних мисливців Берінгіі.

Нганасани, що жили стойбищами (кілька чумовий, поставлених по сусідству), кожну весну й осінь переміщалися ближче до річковим переправ на шляхах масових сезонних міграцій дикого оленя з лісу в тундру і назад. Територіальну групу з кількох нганасанський стійбищ, що кочують у межах певної території, можна розглядати як субпопуляцію. Два-три десятиліття тому чисельність такої субпопуляції (коли нганасани ще не жили в селищах) становила 60-150 чоловік. Півстоліття тому нганасанський стійбище включало, як правило, 2-4 чума, в яких жили 20-30 чоловік, що доводилися один одному родичами або свойственнікамі2. У благополучні періоди нганасанський історії природний приріст приводив в деяких стійбища до невідповідності між надмірною концентрацією жителів і доступними життєвими ресурсами, що неминуче закінчувалося їх розподілом. У несприятливі періоди, коли зміна екологічної обстановки призводило до зниження чисельності північного оленя, відповідно знижувалася і чисельність нганасан, що супроводжувалося злиттям малопотужних стійбищ, нездатних до самостійного існування. Хоча це і сприяло скороченню освоюваної нганасанами території, об'єднання напівпритомних сімейних кланів диктувалося життєвою необхідністю мати оптимальну чисельність і статево-віковий склад в кожному стійбище і у всій територіальної групі (субпопуляції) як для колективного полювання, так і для укладення екзогамних шлюбів.

Реконструюються популяцію мисливців на північного оленя можна, хоча і небезоговорочно, розглядати як варіант універсальної моделі популяції мисливсько-собирательского типу, вперше запропонованої Дж. Нілом 3. У відповідності до тієї ролі, яку Ніл відводить процесам поділу і злиття в збереженні популяційної структури індіанських племен зони вологого тропічного лісу Південної Америки, модель отримала назву «дроблення - злиття» (fission - fusion model). З неї випливає, що рівновага між більш щільно і менш щільно населеними територіями в межах земель, займаних одним плем'ям, підтримується за рахунок періодичного (кожні два - чотири покоління) результату з розрослася села групи кровних родичів. Така група може заснувати власне поселення на незайнятої території або поселитися в інший зазвичай нечисленної селі. Примітно, що набір генів і їх частот в відгалужується сімейний клан представляє завдяки скупченню родинних геномів (геном - сукупність всіх генів в індивідуальному організмі) невипадково вибірку з батьківської популяції, що в кінцевому рахунку призводить до нерівномірного, химерного розподілу генофонду племені по його території. Така генетична мікродіфференціація при відповідних умовах може привести до важливих еволюційним наслідків. При наявності вільних мисливських угідь як передумови для зростання чисельності і подальшої територіальної експансії «невипадкова» міграція забезпечує більш високий темп дівергенцпі, ніж передбачає теорія випадкових процесів - генетичний дрейф. Вичленення конгломерату близьких родичів з розрослася батьківської групи - перший крок на шляху до утворення нового племені на суміжній території. Високий ступінь внутрипопуляционной мінливості, підтримувана в кочових мисливських колективах за допомогою соціального механізму, служить запорукою виживання і подальшого розростання окремих сімей в разі різких змін у навколишньому природному середовищі.

Поки західна Аляска була тупиком Сибіру, ​​відповідно до розглянутої моделлю чисельність популяції коливалася незначно. Ситуація різко змінилася, коли на початку останнього заледеніння внутрішні райони Америки з їх невичерпними джерелами тваринної їжі вперше стали доступними для людини. Та мисливська група, яка володіла більшою здатністю до виготовлення необхідних знарядь полювання, починає швидко збільшувати свою чисельність, перш за все за рахунок народжуваності. Досягнувши критичного рівня щільності, розрослася популяція розпадалася на окремі кровноспоріднені угруповання. Частина з них, щоб забезпечити себе життєвими ресурсами, покидала традиційні місця проживання. На суміжній території весь цикл повторювався в тій же послідовності: експоненціальне зростання чисельності, розподіл, міграція окремих споріднених сімей на відстань, достатню, щоб забезпечити себе їжею, але не настільки далеке, щоб опинитися в тривалій репродуктивної ізоляції, яка загрожує вимиранням.

Загадкової залишається чисельність предковой групи, з якої почалося первісне заселення Америки. Суворий клімат і внаслідок цього низька щільність населення древньої Берінгіі наводять на думку про те, що середній розмір популяції мисливців на мамонта не повинен був істотно перевищувати середній розмір популяції мисливців на оленя і лося, що жили в більш пізній час. Судячи з того що відомо про чисельність і щільність нганасан, юкагиров, чукчів в XVII ст., Чисельність одного племені в зоні північного лісу Східного Сибіру становила кілька сотень (близько 500) осіб при щільності 1-2 людини на 100 кв. км. Дж. Ніл і Ф. Сальзано підрахували, що досить було однієї групи Берінгійской мисливців з 400 осіб «проникнути» в Новий Світ 15 тисячоліть тому, щоб при природному прирості всього лише 1,4 на покоління породити в результаті ті 10 млн індіанців, які населяли Північну, Центральну і Південну Америку до приходу перших європейців в середині нашого тисячоліття 4.

Низька щільність населення, що перешкоджала передачі мікроорганізмів, збудників інфекційних хвороб, не могла не позначитися сприятливим чином на популяційної динаміці перших американців. І в наші дні поодинокі племена індіанців Південної Америки (яномамо), що живуть нечисленними (в кілька десятків чоловік) селами, розкиданими по обпхірной території на стику Бразилії і Венесуели, відрізняються від своїх сусідів безперервним зростанням чисельності і хорошим здоров'ям.

Як відомо, будь-яка людська популяція - суміш генотипически неоднакових, за винятком однояйцевих близнюків, індивідуумів, у яких багато генів присутні в даному місці хромосоми (генному локусі) у вигляді алелей. Останні являють собою варіантні форми або стану одного і того ж гена. Якщо обидва алелі - успадкований від батька і отриманий від матері - однакові, то можна говорити про гомозиготности з даного гену. У разі, коли аллели виявляються різними, індивідуум вважається гетерозиготних. Знаючи частоти алелей в ряді генних локусів, можна підрахувати середню гетерозиготність, яка служить зручним показником спадкового, генного різноманіття в популяції. Людські популяції, що розрізняються за рівнем середньої гетерозиготності, варіюють за станом здоров'я і за здатністю до відтворення наступного покоління. У ситуації, коли природний відбір пред'являє однакові вимоги кільком популяціям, підвищений рівень гетерозиготності забезпечує перевагу при формуванні найбільш пристосованих генотипів.

Відомо, що в природних популяціях тварин і рослин природний відбір набагато частіше сприяє особинам, гетерозиготних за багатьма локусами. У мінливому середовищі гетерозиготи завдяки компенсаційним біохімічним механізмам набувають певні переваги в боротьбі за життєві ресурси і шлюбних партнерів. Виключне значення в підтримці високого генотипического різноманітності у багатьох стародавніх груп мав, очевидно, характер формування шлюбних пар. Дослідженнями встановлено, що послідовна полігінія (наявність декількох дружин або їх зміна) перегруповує різноманітний генофонд популяції, що склався в результаті змішування представників різних груп. Таким чином, кожне наступне покоління відрізняється від попереднього унікальним генотипів складом. Така перетасовування різних за походженням і фізичну структуру генів забезпечувала кожному поколінню максимальні можливості для випробування відбором великої кількості генних комбінацій. У підсумку на ситі природного відбору затримувалися лише ті, які збільшували виживаність і підвищували плодючість 5.

Можна припустити, що за часів первісного заселення Америки груповий відбір повинен був сприяти тій групі, у якій при інших рівних умовах рівень гетерозиготності був вищим, або, інакше кажучи, виживала та популяція, яка володіла більшою біологічної пристосованістю. Разом з тим виявилося, що рівень середньої гетерозиготності в індіанських популяціях Північної Америки вище, ніж Південної. Приплив нових генів з боку Сибіру в голоцені, носії яких легко долали неширокий Берингову протоку, - найбільш ймовірна причина виявлених відмінностей. Неолітичне час в Сибіру зазначено наростаючим збільшенням чисельності і щільності населення на півдні і південному заході континенту, де формувалися і змішувалися різнорідні, в тому числі і в расовому відношенні, племена і народності. Просуваючись в редкозаселенние зону тайги, вони поглинали біологічно більш однорідні мисливські групи або відтісняли їх все далі на північ і північний схід.

Ще в XVII столітті багато мандрівників і натуралісти відзначали зовнішню схожість між народами Сибіру і корінними жителями Америки. До середини нашого століття завдяки дослідженням радянських і американських антропологів були отримані безперечні аргументи на користь азіатського походження американських індіанців. Однак антропометричні методи, широко використовувані в антропології, не дозволили встановити, наскільки фенотипическое схожість між населенням приполярній зони Азії та Америки відображає генетичну спорідненість (т. Е. Єдність походження), а наскільки воно - наслідок природного добору (т. Е. Виникло завдяки багатовіковому впливу подібною і однаково суворою навколишнього середовища). Тим часом традиційні антропометричні ознаки (зростання, вага, колір волосся і очей, розміри черепа і ін.), Які мають складну спадкову основу фенотипической мінливості і непевний варіюють в обмеженому географічному регіоні, перебувають під контролем багатьох генних локусів і формуються під впливом як генотипу, так і середовища. Тому біологічна мінливість в будь-якому географічному регіоні набуває зазвичай риси безперервності, що утрудняють оцінку ступеня подібності та відмінності між сусідніми популяціями. На допомогу класичної антропології прийшли популяционная генетика, імуногенетика і біохімічна генетика. Вивчення представницького числа генетичних маркерів (групи крові, в тому числі і рідкісні, білки сироватки, ферменти еритроцитів, аллотипи імуноглобулінів), успадкування яких підпорядковується простим правилам Менделя, дозволяє виявити дискретний характер мінливості в регіоні з різноплемінних населенням, оцінити роль окремих факторів мікроеволюції.

Щоб оцініті степень генетичної схожості между двома популяціямі, та патенти, порівнюваті як Самі гени, а точніше аллели, так и їх частоти. В сумі частоти алелей з даного генному локусу Рівні 1,0. Чим более годині пройшло з моменту поділу однієї предковой групи на две, тім менше ймовірність того, что з будь-которого поліморфній локусу дочірні угруповання будут володіті однаково набором алелей, и тім більшім має буті Розма алельних частот. Прісутність або Відсутність того чи Іншого алелі представляет більш надійну основу для інтерпретації філогенезу между популяціямі, чем Відмінності в частотах. Важліво відзначіті, что інформатівність генетичних Даних буде тім значніше, чим более генніх локусів Вівче н чим повніше досліджені порівнювані популяції. Далеко не всі генні локуси у людини Доступні або зручні для Вивчення; ще менше среди них інформатівніх, що містять более двох алелей. Найбільш інформативні сімейства так званих зчеплених генів, наприклад HLA, що детермінують антигени лейкоцитів, або система Gm, що детермінує аллотіпіческіе маркери імуноглобулінів G-класу. Обидва локусу відповідають за спадкове різноманітність в системі імунітету. Розподіл невипадкових асоціацій цих аллотипи (Gm - гаплотипи) і їх частот у трьох великих раси людини - європеоїдної, негроїдної та монголоїдної - дозволило зробити висновок, що раси і окремі популяції людини мають розрізняються генофонду. Зокрема, в Північній Азії відмітною гаплотипом є «северомонголоідний» Gm (zabst), з максимальною частотою представлений у нганасан Таймиру. У Південно-Східній Азії і Океанії таким маркером виявився «южномонголоідной» Gm (fab), найбільш частий у полінезійців (0,8). В Європі та у жителів Нового Світу європейського походження домінує «європеоїдний» Gm (fb) гаплотип, концентрація якого варіює у вузьких межах (0,7-0,8) від однієї популяції до іншої (табл. 1) 6.

Ми не маємо відомості про генофонд жителів стародавньої Берінгіі, переважна частина якої була затоплена морем ще 10 тисячоліть тому. Його реконструкція повинна спиратися не тільки на результати вивчення генетичного складу населення, що живе по обидва боки Берингової протоки з незапам'ятних часів. Інакше кажучи, для встановлення генетичного еталона ранньої Берінгійской популяції слід враховувати не тільки генофонд і генні частоти чукчів, ескімосів, індіанців Аляски і Канади, а й генний склад індіанців Південної Америки: хронологія і особливості археологічних пам'яток Нового Світу вказують, що початкове заселення і освоєння Південної Америки прямими нащадками берінгійцев почалося приблизно 15 тис. років тому, тобто. е. до того, як Аляска і прилеглі до неї території Північної Америки стали місцем змішання перших переселенців з нов ими прибульцями з післяльодовикової Сибіру, ​​носіями нових алелів. Більш ніж імовірно, що перші жителі Нового Світу не мали в своєму генофонді «северомонголоідного» гаплотипу Gm (zabst), який виявлений з помітною частотою у чукчів, азіатських і американських ескімосів і індіанців Аляски (атапаски). Він, однак, рідкісний у алгонкінів, жителів Великих рівнин, і повністю відсутня в племенах індійців Південної Америки. Той факт, що індіанські племена Південної Америки містять лише два загальних для монголоїдів і європеоїдів гаплотипу - Gm (zag) і Gm (zaxg) - і не містять маркерних Gm (zabst), Gm (fab) і Gm (fb) гаплотипов, є вагомим аргументом на користь теорії, по якій предки американських індіанців покинули Азію до остаточного формування монголоидов і тим більше - до їх поділу на североазіатской і південноазіатської гілки.

Таблиця 1. Частота народження Gm гаплотипов в Сибіру та Америці

популяція

zag

zaxg

zabst

fb

fab

Ненці (р. Пур)

0,5

0,2

0,2

0,1

-

Нганасани (Таймир)

0,3

0,2

0,5

-

-

Тувшщи (Саяни)

0,3

0,1

0,2

0,1

0,1

Чукчі (Чукотка)

0,7

0,1

0,2

-

-

азіатські ескімоси

0,8

-

0,2

-

-

американські ескімоси

0,8

-

0,2

-

-

Індіанці Північної Америки

0,8

0,1

0,1

-

-

Індіанці Південної Америки

0,8

0,2

-

-

-

На підставі отриманих нами та іншими авторами результатів порівняльного аналізу даних по 16 поліморфним генним локусам, що містить більше 40 алелей, можна зробити висновок, що серед народностей Сибіру найбільшим генетичним схожістю з індіанцями мають чукчі. Нганасани мають такий же якісний склад алелей, що і чукчі і індіанці Північної Америки, але відрізняються від тих і інших аллельними частотами. Ненці, що живуть на північно-західній периферії ареалу монголоидов, як і тувинці, виявляють мінімальну схожість з індіанцями. Цікаво, що відсутність Gm (zaxg) гаплотипу у ескімосів кілька відрізняє їх від сусідів - чукчів Азії і індіанців Америки. Проти очікування ми не виявили суттєвих відмінностей між сибірськими і аляскинского ескімосами. Кілька великими виявилися відмінності між індіанцями Аляски (атапаски) і алгонкинов, а найбільшими - між індіанцями Центральної і Південної Америки з одного боку, і атапаски - з іншого, предки яких були розділені Канадським крижаним щитом в льодовикове час. Алгонкіни, що населяли до приходу перших європейців весь північний схід Північної Америки, займають проміжне положення. Та це й не дивно, якщо врахувати, що вони є продуктом змішання першої «хвилі» сибірських мисливців на мамонта на початку (20 тис. Років тому) і другий «хвилі» в кінці (12-11 тис. Років тому) останнього заледеніння.

З недавніх археологічних відкриттів Ю. А. Мочанова в басейні Лени відомо, що 20-11 тис. Років тому в Східному Сибіру була широко поширена дюктайская палеолітична культура7. Сліди цієї культури 12-11-тисячолітнього віку виявлені на Алясці і прилеглої до неї території Північної Америки. Ми вважаємо, що широке розселення дюктайскіх мисливців на мамонта та інших великих травоїдних - наслідок адаптивної еволюції нечисленної спочатку мисливської групи, що освоїла нову територію відповідно до запропонованої нами моделі. З огляду на вектор дифузії населення Північно-Східної Азії в післяльодовиковий час, генетичний еталон дюктайцев слід шукати серед індіанських груп Північної Америки. Безсумнівно, що чукчам, а тим більше нганасанам передували проміжні популяції, за своїм виглядом і матеріальній культурі ближчі до дюктайцам. Але якщо виходити з припущення, що серед малих народностей Сибіру можуть бути такі, які генетично пов'язані з дюктайцамі, то чукчі - найбільш ймовірні претенденти на цю роль. Предками чукчів були мисливці на лося в лісі і північного оленя в тундрі, так звані сумнагінци, які прийшли на зміну дюктайскіх мисливців на мамонта. У неолитическое час в Північній Сибіру поширилися носії сиалахской культури, які на додаток до полювання на копитних освоїли речноі і озерне рибальство. Сиалахци вели свій початок від верхнепалеолитических мисливців, які жили в межледникових долинах Середньої Сибіру. Найбільш ймовірні нащадки сиалахцев - юкагири і сформувалися на їх основі нганасани. Хоча безпосередні предки ескімосько-алеутської спільності (жителі стоянки Анангула на о-ві Анангула) склалися на південних «уламках» Берінгіі (Алеутські острови) при безпосередній участі сумнагінцев, найбільш древні сліди перебування морських мисливців і збирачів знайдені в Приамур'ї, на Сахаліні, в Північній Японіі8.

Здавалося б, з виникненням Берингової моря тисячоліття географічної роз'єднаності і часткової репродуктивної ізоляції повинні були привести до значної гетерогенності популяцій, що живуть по різні боки Берингової протоки з початку голоцену. Тим часом чукчі, ескімоси, індійці Аляски і північно-західних територій Канади володіють не тільки майже однаковим генним складом, але і подібними генними частотами. Серед причин генетичної схожості, крім загальних коренів в походженні, можуть бути ранні і пізні змішання. У той же час не можна виключити вплив на окремі локуси природного відбору, яке мали відчувати людські групи, існуючі на холодній околиці світу з кінця плейстоцену (рис. 1).

Мал. 1. Филогенетические зв'язку предкової груп корінного населення Сибіру та Америки

Порівняльний аналіз відомостей по Генографія груп крові і генетичних маркерів дав важливі свідчення «двохвильовий» міграції зі Східної Сибіру до Північної Америки в плейстоцені. За даними, наведеними в табл. 2, видно, що індіанці Північної Америки нима, паї і пуебло (нащадки палеоіндейцев), як і індіанці Південної Америки, мають в своєму генофонді лише два загальних для монголоїдів і європеоїдів гаплотипу: Gm (zag) і Gm (zaxg). Північні і південні атапаски (на-дене) на додаток до цих двох гаплотипу мають маркерний «северомонголоідний» Gm (zabst), який зустрічається у на-дене майже з тією ж частотою, що і у чукчів. З найбільшою частотою він спостерігається у нганасан Таймиру. Його присутність з вкрай низькою частотою у палеоіндейцев - очевидний наслідок недавніх змішень з південними атапаски в південно-західних районах США. Дискретний характер розподілу Gm гаплотипов на стику Північної Азії і Північної Америки і далі в глиб північноамериканського континенту видно на табл. 3.

Перший тип розподілу з відсутнім «северомонголоідним» Gm (zabst) характерний для палеоіндейцев, другий - з присутніх гаплотипом, - для індіанців на-дене і чукчів, третій тип з відсутнім Gm (zaxg) - для ескімосів.

Для обчислення відносних генетичних відстаней між різними популяціями північній Сибіру і Північної Америки автори застосували метод аналізу головних компонент Харпендінг і Дженкінса9. Отримані відносні генетичні відстані між усіма парами популяцій наведені в табл. 4. Для ілюстрації загальної картини генетичної схожості і відмінностей отримані дані представлені в системі прямокутних координат (рис. 2). Видно, що перший власний вектор, який видобуває з матриці R (relationship) 89,3% інформації про груповий мінливості Gm гаплотипов і їх частот, ділить всю сукупність на кластери. В одному кластері виявилися північні і південні атапаски, в іншому - азіатські, аляскинські, канадські і гренландские ескімоси. У відповідності зі своїм географічним положенням далеко осторонь опинилися нганасани. Палеоіндейци розмістилися в протилежному від нганасан квадраті «генетичної карти», на значній відстані не тільки від ескімосів, але і від індіанців на-дене. Другий власний вектор, який видобуває інші 10,7% інформації, відокремлює на-дене від ескімосів. Примітно, що географічна ізольованість атапаски, що живуть на Алясці і в північно-західних районах Канади, від атапаски південно-західних районів США ніяк не позначилася на їх генетичному схожості: генетична відстань між ними практично дорівнює нулю (табл. 3). Ймовірно, одного тисячоліття, яке пройшло з моменту відокремлення і експансії атапаски на південь від їхнього колишнього ареалу розселення, виявилося недостатньо для диференціації по системі Gm.

Аналогічна закономірність спостерігається і у ескімосів; збереглося генетична схожість між різними їх групами - очевидний наслідок короткого еволюційного часу (менше 1 тис. років), який минув з моменту розселення дочірніх популяцій берінгоморскіх ескімосів уздовж арктичного узбережжя Північної Америки.

Таблиця 2. Gm гаплотипи і їх частота у арктичних монголоидов Сибіру в зіставленні з ескімосами і північноамериканськими індіанцями

Таблиця 3. Типи розподілу Gm гаплотипов у арктичних монголоидов Сибіру і корінного населення Північної Америки

Таблиця 4. Матриця відносних генетичних відстаней між етнічними або локальними групами Сибіру і Північної Америки

Етнічна група, популяція

нганасани

чукчі

азіатські

ескімоси

аляскинські ескімоси

канадські

ескімоси

гренландські

ескімоси

північні

атапаски

південні

атапаски

чукчі

0,582

азіатські ескімоси

0,741

0,063

аляскинські ескімоси

0,638

0,068

0,005

канадські ескімоси

0,751

0,071

0,0

0,005

гренландські ескімоси

0,883

0,077

0,006

0,025

0,008

північні атапаски

0,738

0,022

0,015

0,028

0,019

0,017

південні атапаски

0,738

0,017

0,018

0,033

0,024

0,020

0,0

палеоіндейци

1,240

0,122

0,131

0,184

0,137

0,090

0,078

0,073

Аналіз розподілу Gm. гаплотипов і їх частот в сибірської і американської Арктиці і Субарктіке підтверджує відому гіпотезу, що базується на даних палеонтології і археології, по якій перші мігранти з Азії протягом тисячоліть жили в географічній ізоляції біля південного краю льодовика, який закрив вузький Міжгірський прохід з північно-західних районів Аляски у внутрішні області Північної Америки 10. Імовірно основною причиною генетичних відмінностей між палеоіндейци, ототожнюється з першої «хвилею» мігрантів з тундростепі древньої Берінгіі, і ін ейцамі на-дене, сформованими в зоні північного лісу Східного Сибіру, ​​є вихідні розходження в предкової популяціях, посилені в нових місцях проживання генетичним дрейфом і диференціальним відбором, а для індіанців на-дене ще і диференціальної міграцією [2] . Берингову протоку не став з моменту свого виникнення 10 тис. Років тому нездоланним бар'єром на шляху потоку генів між населенням Чукотки і Аляски Підтвердженням сказаного є виявлення невеликого генетичного відстані між чукчами і індіанцями на-дене (0,020) в порівнянні з генетичним відстанню між чукчами і Палеоіндейци (0,122) і між на-дене і палеоіндейци (0,076) (табл. 3).

Мал. 2. Розташування нганасан, чукчів, ескімосів, індіанців в нространстве двох головних компонент

На закінчення варто відзначити, що відсутність Gm (zaxg) гаплотипу у ескімосів істотно відрізняє їх від сусідів - чукчів в Азії і індіанців в Америці. За цією ознакою деякі автори ототожнюють ескімосів з третьої «хвилею» мігрантів з Азії в Амеріку12. Ми ж не виключаємо альтернативний варіант, за яким нечастий в предковой популяції Gm (zaxg) міг бути втрачений випадковим чином в процесі відокремлення ескімосів від ескоалеутской спільності де-небудь в районі Алеутських островів або південної Аляски кілька тисячоліть тому 13.

1. Берингия в кайнозої. Владивосток, 1976; Диков Н. М. Давні культури Північно-Східної Азії. М., 1979.
2. Долгих. Б. О. Походження нганасан // Тр. Ін-ту етнографії. М .; Л., 1952. Т. 18. С. 5; Він же. До питання про співвідношення великої і малої сім'ї у народів Півночі в минулому // Соціальна організація і культура народів Півночі. М., 1974. С. 21; Гольцова Т. В., Сукернік Р. І. Генетична структура відокремленої групи корінного населення північної Сибіру - нганасан (тавгійцев) Таймиру // Генетика. 1979. Т. 15, № 4. С. 734.
3. Neel /. V. Lessons from a «primitive» people // Science. 1970. V. 170. P. 815.
4. Neel JV, Salzano FM A prospectus for genetic studies on the American Indians // The Biology of Human Adaptability. Oxford, 1966. P. 245.
5. Як приклад такої популяції, що освоїла несприятливу для життя болотисту місцевість в Центральній Америці, очевидно, завдяки високій гетерозиготности, показовою є історія чорних Карибів. Див .: Crawford М. Н. et al. The Black Caribs (Carifuna) of Guatemala: Genetic markers and admixture estimates // Human Biology. 1981. V. 53. P. 87- 103; Сукернік P. І., Кроуфорд М. Популяційна генетика і початкове заселення Америки // Природа. 1984. № 4. С. 95-96.
6. Schanfield М. S., Alexeeva Т. Є., Crawford М. Н. Studies on the immunoglobulin allotypes of Asiatic populations. VIII: Immunoglobulin allotypes among the Tuvinians of the USSR // Human Heredity. 1980. V. 30. P. 343; Szathmary EJE Year book of physical anthropology. NY, 1981. V. 24 P. 37; Осипова Л. П., Сукернік P. І. Популяційна структура лісових ненців // Генетика. 1984. Т. 20, № 1. С. 155; Schanfield М. S. Anthropological usefulness of highly polymorphic systems: HLA and immunoglobulin allotypes // Mielke JH, Crawford М. H. (eds.). Current developments in anthropological genetics. V. I: Theory and methods. Plenum Press. NY; L., 1980. P. 65-85; Steinberg AG, Cook С. E. The distribution of human immunoglobulin allotypes. University Press, Oxford, 1981.
7. Мочанов Ю. А. Найдавніші етапи заселення людиною Північно-Східної Азії. Новосибірськ, 1977.
8. Арутюнов С. А., Сергєєв Д. А. Проблеми етнічної історії Берінгоморья. М., 1975. С. 184-201; Василівський Р. С., Лавров Є. Л., Чан Су Бу. Культури кам'яного віку північній Японії. Новосибірськ, 1982.
9. Harpending Н., Jenkins Т. Genetic distances among Southern African populations // Methods and theories of anthropological genetics / Crawford М. H., Workman PL (eds.). Albuquerque, 1973. P. 177-199.
10. Borden С. E. Early population movements from Asia into western North America. Syesis, 1969. V. 2. P. 1-13.
11. Сукернік P. І., Кроуфорд М. Г. Популяційна генетика і початкове заселення Америки // Природа. 1984. № 4. С. 90-99.
12. Williams R. С., Steinberg AG, Gershowitz Н. et al. Gm-allotypes in native Americans: Evidence for three distinct migrations across the Bering Land Bridge // American Journal of Physical Anthropology. 1985. V. 66. P. 1-19.
13. Sukernik R. /., Osipova LP Gm and Km immunoglobulin allotypes in Reindeer Chukchi and Siberian Eskimos // Human Genetics. 1982. V. 61. P. 148-153.

[1] Багато археологи і антропологи на підставі значно більш ранніх серій радіовуглецевих дат з території Північної Америки стверджують, що перші групи мисливців з'явилися на Алясці 35-40 тис. Років тому (прим. Відп. Ред.).

[2] Міграція від неспоріднених народів, явно відрізняються генним складом від популяції, з якої вони зливаються.