Тихонов А. | Перетворення енергії в хлоропластах

1. А. Н. Тихонов Вступ
2. Світлові і темнова стадії фотосинтезу
3. Перетворення енергії в фотосинтетичних реакційних центрах
4. Ланцюг електронного транспорту хлоропластів
5. Сполучення процесів електронного транспорту з перенесенням протонів і синтезом АТФ в хлоропластах

А. Н. Тихонов

Вступ

Історія вивчення фотосинтезу веде свій початок від серпня 1771 року, коли англійський теолог, філософ і натураліст-любитель Джозеф Прістлі (1733-1804) виявив, що рослини можуть «виправляти» властивості повітря, що змінює свій склад у результаті горіння або життєдіяльності тварин. Прістлі показав, що в присутності рослин «зіпсований» повітря знову стає придатним для горіння і підтримки життя тварин.

В ході подальших досліджень Інгенгауза, Сенебье, Сосюра, Буссенго і інших учених було встановлено, що рослини при висвітленні виділяють кисень і поглинають з повітря вуглекислий газ. З вуглекислого газу і води рослини синтезують органічні речовини. Цей процес був названий фотосинтезом.

Роберт Майер, який відкрив закон збереження енергії, в 1845 р висловив припущення, що рослини перетворюють енергію сонячного світла в енергію хімічних сполук, що утворюються при фотосинтезі. За його словами, «що поширюються в просторі сонячні промені« захоплюються »і зберігаються для використання в подальшому у міру потреби». Згодом російським вченим К.А. Тімірязєва було переконливо доведено, що найважливішу роль у використанні рослинами енергії сонячного світла грають молекули хлорофілу, присутні в зеленому листі.

Утворені при фотосинтезі вуглеводи (цукру) використовуються як джерело енергії і будівельний матеріал для синтезу різних органічних сполук у рослин і тварин. У вищих рослин процеси фотосинтезу протікають в хлоропластах - спеціалізованих енергопреобразующіх органелах рослинної клітини.

Схематичне зображення хлоропласта показано на рис. 1.

Під подвійною оболонкою хлоропласта, що складається з зовнішньої і внутрішньої мембран, знаходяться протяжні мембранні структури, які утворюють замкнуті бульбашки, звані тилакоїди. Мембрани тилакоїдів складаються з двох шарів молекул ліпідів, в які включені макромолекулярні фотосинтетические білкові комплекси. У хлоропластах вищих рослин тилакоїди групуються в грани, які представляють собою стоси сплюснених і тісно притиснутих один до одного тилакоидов, що мають форму дисків. Продовженням окремих тилакоидов гран є виступаючі з них межгранних тилакоїди. Простір між оболонкою хлоропласта і тилакоїди називається стромою. В стромі містяться хлоропластної молекули РНК, ДНК, рибосоми, крохмальні зерна, а також численні ферменти, включаючи ті, які забезпечують засвоєння CO2 рослинами.

Публікація здійснена за підтримки компанії «Суші E'xpress». Компанія «Суші E'xpress» надає послуги доставки суші в Новосибірську . Замовивши суші від компанії «Суші E'xpress», Ви в швидкі терміни отримаєте смачне і корисне блюдо, виготовлене професійними кухарями, з використанням найсвіжіших продуктів найвищої якості. Відвідавши сайт компанії «Суші E'xpress», Ви зможете ознайомитися з цінами і складом пропонованих ролів, що допоможе визначитися з вибором страви. Щоб зробити замовлення на доставку суші телефонуйте 239-55-87

Світлові і темнова стадії фотосинтезу

Відповідно до сучасних уявлень, фотосинтез являє собою ряд фотофізичних і біохімічних процесів, в результаті яких рослини за рахунок енергії сонячного світла синтезують вуглеводи (цукру). Численні стадії фотосинтезу прийнято розділяти на дві великі групи процесів - світлову та темновую фази.

Світловими стадіями фотосинтезу прийнято називати сукупність процесів, в результаті яких за рахунок енергії світла синтезуються молекули аденозинтрифосфату (АТФ) і відбувається утворення відновленого никотинамидадениндинуклеотид фосфату (НАДФ • Н) - з'єднання, що володіє високим відновним потенціалом. Молекули АТФ виконують роль універсального джерела енергії в клітині. Енергія макроергічних (тобто багатих енергією) фосфатних зв'язків молекули АТФ, як відомо, використовується в більшості біохімічних процесів, які споживають енергію.

Світлові процеси фотосинтезу протікають в Тилакоїди, мембрани яких містять основні компоненти фотосинтетичного апарату рослин - Світлозбираючі пігмент-білкові і електронтранспортную комплекси, а також АТФ-синтазного комплекс, який каталізує утворення АТФ з аденозиндифосфату (АДФ) і неорганічного фосфату (Фi) (АДФ + Фi → АТФ + H2O). Таким чином, в результаті світлових стадій фотосинтезу енергія світла, що поглинається рослинами, запасається у формі макроергічних хімічних зв'язків молекул АТФ і сильного відновника НАДФ • Н, які використовуються для синтезу вуглеводів в так званих темнова стадіях фотосинтезу.

Темнова стадіями фотосинтезу зазвичай називають сукупність біохімічних реакцій, в результаті яких відбувається засвоєння рослинами атмосферної вуглекислоти (CO2) і утворення вуглеводів. Цикл темнова біохімічних перетворень, що призводять до синтезу органічних сполук з CO2 і води, на ім'я авторів, які зробили вирішальний внесок у дослідження цих процесів, називається циклом Кальвіна-Бенсона. На відміну від електронтранспортних і АТФ-синтазного комплексів, які знаходяться в тілакоідной мембрані, ферменти, що каталізують «темнові» реакції фотосинтезу, розчинені в стромі. При руйнуванні оболонки хлоропласта ці ферменти вимиваються з строми, в результаті чого хлоропласти втрачають здатність засвоювати вуглекислий газ.

В результаті перетворень ряду органічних сполук в циклі Кальвіна-Бенсона з трьох молекул CO2 і води в хлоропластах утворюється молекула глицеральдегид-3-фосфату, що має хімічну формулу CHO-CHOH-CH2O-PO32-. При цьому в розрахунку на одну молекулу CO2, що включається в глицеральдегид-3-фосфат, витрачаються три молекули АТФ і дві молекули НАДФ • Н.

Для синтезу органічних сполук в циклі Кальвіна-Бенсона використовується енергія, що виділяється в ході реакції гідролізу макроергічних фосфатних зв'язків молекул АТФ (реакція АТФ + H2O → АДФ + Фi), і сильний відновлювальний потенціал молекул НАДФ • Н. Основна частина утворених в хлоропласті молекул глицеральдегид-3-фосфату надходить в цитозоль рослинної клітини, де перетворюється у фруктозо-6-фосфат і глюкозо-6-фосфат, які в ході подальших перетворень утворюють сахарофосфат - попередник сахарози. З решти в хлоропласті молекул глицеральдегид-3-фосфату синтезується крохмаль.

Перетворення енергії в фотосинтетичних реакційних центрах

Фотосинтетичні енергопреобразующіе комплекси рослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій добре вивчені. Встановлено хімічний склад і просторова будова енергопреобразующіх білкових комплексів, з'ясована послідовність процесів трансформації енергії. Незважаючи на відмінності в складі і молекулярній будові фотосинтетичного апарату, існують загальні закономірності процесів перетворення енергії в фотореакціонних центрах всіх фотосинтезуючих організмів. У фотосинтетичних системах як рослинного, так і бактеріального походження єдиним структурно-функціональним ланкою фотосинтетичного апарату є фотосистема, яка включає в себе світлозбиральних антену, фотохімічний реакційний центр і пов'язані з ним молекули - переносники електрона.

Розглянемо спочатку загальні принципи перетворення енергії сонячного світла, характерні для всіх фотосинтетических систем, а потім більш детально зупинимося на прикладі функціонування фотореакціонних центрів і ланцюги електронного транспорту хлоропластів у вищих рослин.

Светособірающая антена (поглинання світла, міграція енергії до реакційного центру)

Найпершим елементарним актом фотосинтезу є поглинання світла молекулами хлорофілу або допоміжних пігментів, що входять до складу спеціального пігмент-білкового комплексу, званого светособірающей антеною. Светособірающая антена являє собою макромолекулярний комплекс, призначений для ефективного уловлювання світла. У хлоропластах антенний комплекс містить велику кількість (до декількох сотень) молекул хлорофілу і деяку кількість допоміжних пігментів (каротиноїдів), міцно пов'язаних з білком.

На яскравому сонячному світлі окрема молекула хлорофілу поглинає кванти світла порівняно рідко, в середньому не частіше ніж 10 раз в секунду. Однак оскільки на один фотореакціонний центр припадає велика кількість молекул хлорофілу (200-400), то навіть при відносно слабкою інтенсивності світла, що падає на лист в умовах затінення рослини, відбувається досить часте спрацьовування реакційного центру. Ансамбль пігментів, що поглинають світло, по суті справи, виконує роль антени, яка за рахунок своїх чималих розмірів ефективно вловлює сонячне світло і направляє його енергію до реакційного центру. Тіньолюбні рослини мають, як правило, більший розмір светособірающей антени в порівнянні з рослинами, ростуть в умовах високої освітленості.

У рослин основними світлозбиральних пігментами служать молекули хлорофілу a і хлорофілу b, які поглинають видиме світло з довжиною хвилі λ ≤ 700-730 нм. Ізольовані молекули хлорофілу поглинають світло лише в двох порівняно вузьких смугах сонячного спектра: при довжинах хвиль 660-680 нм (червоне світло) і 430-450 нм (синьо-фіолетове світло), що, зрозуміло, обмежує ефективність використання всього спектра сонячного світла, що падає на зелений лист.

Однак спектральний склад світла, що поглинається светособірающей антеною, в дійсності значно ширше. Пояснюється це тим, що спектр поглинання агрегованих форм хлорофілу, що входять до складу светособірающей антени, зсувається в бік більших довжин хвиль. Поряд з хлорофілом в світлозбиральних антену входять допоміжні пігменти, які збільшують ефективність її роботи за рахунок того, що вони поглинають світло в тих областях спектра, в яких порівняно слабо поглинають світло молекули хлорофілу - основного пігменту светособірающей антени.

У рослин допоміжними пігментами є каротиноїди, які поглинають світло в області довжин хвиль λ ≈ 450-480 нм; в клітинах фотосинтезуючих водоростей це червоні і сині пігменти: фикоеритрини у червоних водоростей (λ ≈ 495-565 нм) і Фікоціанін у синьо-зелених водоростей (λ ≈ 550-615 нм).

Поглинання кванта світла молекулою хлорофілу (Сhl) або допоміжного пігменту призводить до її порушення (електрон переходить на більш високий енергетичний рівень):

Chl + hν → Chl *.

Енергія збудженої молекули хлорофілу Chl * передається молекулам сусідніх пігментів, які, в свою чергу, можуть передати її іншим молекулам светособірающей антени:

Chl * + Chl → Chl + Chl *.

Енергія збудження може, таким чином, мігрувати по пігментного матриці до тих пір, поки порушення в кінцевому підсумку не потрапить на фотореакціонний центр P (схематичне зображення цього процесу показано на рис. 2):

Chl * + P → Chl + P *.

Зауважимо, що тривалість існування молекул хлорофілу та інших пігментів в збудженому стані дуже мала, τ ≈ 10-10-10-9 с. Тому існує певна ймовірність того, що на шляху до реакційного центру P енергія таких короткоживучих збуджених станів пігментів може марно загубитися - розсіятися в тепло або виділитися у вигляді кванта світла (явище флуоресценції). Насправді, однак, ефективність міграції енергії до фотосинтетичної реакційного центру дуже велика. У тому випадку коли реакційний центр знаходиться в активному стані, ймовірність втрати енергії становить, як правило, не більше 10-15%. Така висока ефективність використання енергії сонячного світла обумовлена ​​тим, що светособірающая антена являє собою високоупорядоченние структуру, що забезпечує дуже хорошу взаємодію пігментів один з одним. Завдяки цьому досягається висока швидкість перенесення енергії збудження від молекул, що поглинають світло, до фотореакціонному центру. Середній час «перескоку» енергії збудження від одного пігменту до іншого, як правило, становить τ ≈ 10-12-10-11 с. Загальний час міграції збудження до реакційного центру зазвичай не перевищує 10-10-10-9 с.

Фотохімічний реакційний центр (перенесення електрона, стабілізація розділених зарядів)

Сучасними уявленнями про будову реакційного центру і механізмах первинних стадій фотосинтезу передували роботи А.А. Красновський, який відкрив, що в присутності донорів і акцепторів електрона порушені світлом молекули хлорофілу здатні оборотно відновлюватися (приймати електрон) і окислюватися (віддавати електрон). Згодом Коком, Віттом і Дюйзенсом у рослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій були виявлені особливі пігменти хлорофіловий природи, названі реакційними центрами, які окислюються при дії світла і є, по суті справи, первинними донорами електрона при фотосинтезі.

Фотохімічний реакційний центр P являє собою особливу пару (димер) молекул хлорофілу, які виконують роль пастки енергії збудження, блукаючого по пігментного матриці светособірающей антени (рис. 2). Подібно до того як рідина стікає зі стінок широкої воронки до її вузькому шийки, до реакційного центру спрямовується енергія світла, що поглинається всіма пігментами светособірающей антени. Порушення реакційного центру ініціює ланцюг подальших перетворень енергії світла при фотосинтезі.

Послідовність процесів, що відбуваються після порушення реакційного центру P, і діаграма відповідних змін енергії фотосистеми схематично зображено на рис. 3.

Поряд з димером хлорофілу Р в фотосинтетичний комплекс входять молекули первинного і вторинного акцепторів електрона, які ми умовно позначимо символами A і B, а також первинний донор електрона - молекула D. Збуджений реакційний центр P * володіє низькою спорідненістю до електрону і тому він з легкістю віддає його знаходиться поруч з ним первинного акцептору електрона A:

D (P * A) B → D (P + A-) B.

Таким чином, в результаті дуже швидкого (т ≈10-12 с) перенесення електрона від P * до A реалізується другий принципово важливий етап перетворення сонячної енергії при фотосинтезі - поділ зарядів в реакційному центрі. При цьому утворюються сильний відновник А- (донор електрона) і сильний окислювач P + (акцептор електрона).

Молекули P + і А- розташовані в мембрані асиметрично: в хлоропластах реакційний центр P + знаходиться ближче до поверхні мембрани, зверненої всередину тилакоида, а акцептор А- розташований ближче до зовнішньої сторони. Тому в результаті фотоіндукованого поділу зарядів на мембрані виникає різниця електричних потенціалів . Індуковане світлом поділ зарядів в реакційному центрі подібно генерації різниці електричних потенціалів в звичайному фотоелементі. Слід, однак, підкреслити, що, на відміну від усіх відомих і широко використовуваних в техніці фотоперетворювачів енергії, ефективність роботи фотосинтетических реакційних центрів дуже висока. ККД поділу зарядів в активних фотосинтетических реакційних центрах, як правило, перевищує 90-95% (у кращих зразків фотоелементів ККД не більше 30%).

За рахунок яких механізмів забезпечується настільки висока ефективність перетворення енергії в реакційних центрах? Чому електрон, перенесений на акцептор A, що не повертається назад до позитивно зарядженого окисленого центру P +? Стабілізація розділених зарядів забезпечується головним чином за рахунок вторинних процесів електронного транспорту, наступних за перенесенням електрона від P * до A. Від відновленого первинного акцептора А- електрон дуже швидко (за 10-10-10-9 с) йде на вторинний акцептор електрона B:

D (P + A-) B → D (P + A) B-.

При цьому відбувається не тільки видалення електрона від позитивно зарядженого реакційного центру P +, але і помітно знижується енергія всієї системи (рис. 3). Це означає, що для перенесення електрона в зворотному напрямку (перехід B- → A) йому буде потрібно подолати досить високий енергетичний бар'єр ΔE ≈ 0,3-0,4 еВ, де ΔE - різниця енергетичних рівнів для двох станів системи, при яких електрон знаходиться відповідно на переносника A або B. З цієї причини для повернення електрона тому, від відновленої молекули В- до окисленої молекулі A, йому треба було б набагато більше часу, ніж для прямого переходу A- → B. Іншими словами, в прямому напрямку електрон переноситься гір здо швидше, ніж в зворотному. Тому після перенесення електрона на вторинний акцептор B істотно зменшується ймовірність його повернення назад і рекомбінації з позитивно зарядженої «діркою» P +.

Другим чинником, що сприяє стабілізації розділених зарядів, служить швидка нейтралізація окисленого фотореакціонного центру P + за рахунок електрона, що надходить до P + від донора електрона D:

D (P + A) B- → D + (PA) B-.

Отримавши електрон від молекули донора D і повернувшись у своє вихідне відновлене стан P, реакційний центр вже не зможе прийняти електрон від відновлених акцепторів, проте тепер він готовий до повторного спрацьовування - віддати електрон знаходиться поруч з ним окисленого первинного акцептору A. Така послідовність подій, що відбуваються в фотореакціонних центрах всіх фотосинтезуючих систем.

Ланцюг електронного транспорту хлоропластів

У хлоропластах вищих рослин є дві фотосистеми: фотосистема 1 (ФС1) і фотосистема 2 (ФС2), що розрізняються за складом білків, пігментів і оптичними властивостями. Светособірающая антена ФС1 поглинає світло з довжиною хвилі λ ≤ 700-730 нм, а ФС2 - світло з λ ≤ 680-700 нм. Індуковане світлом окислення реакційних центрів ФС1 і ФС2 супроводжується їх знебарвлення, яке характеризується змінами їх спектрів поглинання при λ ≈ 700 і 680 нм. Відповідно до їх оптичними характеристиками реакційні центри ФС1 і ФС2 отримали назву P700 і P680.

Дві фотосистеми пов'язані між собою за допомогою ланцюга електронних переносників (рис. 4). ФС2 є джерелом електронів для ФС1. Ініціюється світлом поділ зарядів в фотореакціонних центрах P700 і P680 забезпечує перенесення електрона від води, розкладається в ФС2, до кінцевого акцептору електрона - молекулі НАДФ +. Ланцюг електронного транспорту (ЦЕМ), що з'єднує дві фотосистеми, як переносники електрона включає в себе молекули пластохінона, окремий електронтранспортную білковий комплекс (так званий b / f-комплекс) і водорозчинний білок пластоціанін (Pc). Схема, що ілюструє взаємне розташування електронтранспортних комплексів в тілакоідной мембрані і шлях перенесення електрона від води до НАДФ +, показана на рис. 4.

У ФС2 від порушеної центру Р * 680 електрон переноситься спочатку на первинний акцептор феофетін (Phe), а потім на молекулу пластохінона QA, міцно пов'язану з одним з білків ФС2,

Y (P * 680Phe) QAQB → Y (P + 680Phe-) QAQB → Y (P + 680Phe) QAQB.

Потім електрон переноситься на другу молекулу пластохінона QB, а Р680 отримує електрон від первинного донора електрона Y:

Y (P + 680Phe) QA-QB → Y + (P680Phe) QAQB-.

Молекула пластохінона, хімічна формула якої і її розташування в біслойной ліпідної мембрані показані на рис. 5, здатна прийняти два електрона. Після дворазового спрацьовування реакційного центру ФС2 молекула пластохінона QB отримає два електрона:

QB + 2е- → QB2-.

Негативно заряджена молекула QB2- володіє високою спорідненістю до іонів водню, які вона захоплює з стромального простору. Після протонирования відновленого пластохінона QB2- (QB2- + 2H + → QH2) утворюється електрично нейтральна форма цієї молекули QH2, яка називається пластохінолом (рис. 5). Пластохінол виконує роль рухомого переносника двох електронів і двох протонів: покинувши ФС2, молекула QH2 може легко переміщатися всередині тілакоідной мембрани, забезпечуючи зв'язок ФС2 з іншими електронтранспортную комплексами.

Окислений реакційний центр ФС2 Р680 володіє виключно високою спорідненістю до електрону, тобто є дуже сильним окислювачем. Завдяки цьому в ФС2 відбувається розкладання води - хімічно стійкого з'єднання. Що входить до складу ФС2 водорасщепляющій комплекс (ВРК) містить в своєму активному центрі групу іонів марганцю (Mn2 +), які служать донорами електрона для P680. Віддаючи електрони окисленого реакційного центру, іони марганцю стають «накопичувачами» позитивних зарядів, які безпосередньо беруть участь в реакції окислення води. В результаті послідовного чотириразового спрацьовування реакційного центру P680 в Mn-містить активному центрі ВРК накопичуються чотири сильних окисних еквівалента (або чотири «дірки») у формі окислених іонів марганцю (Mn4 +), які, взаємодіючи з двома молекулами води, каталізують реакцію розкладання води:

2Mn4 + + 2H2O → 2Mn2 + + 4H + + O2.

Таким чином, після послідовної передачі чотирьох електронів від ВРК до Р680 відбувається синхронне розкладання відразу двох молекул води, що супроводжується виділенням однієї молекули кисню і чотирьох іонів водню, які потрапляють під внутрітілакоідное простір хлоропласта.

Новоутворена при функціонуванні ФС2 молекула пластохінола QH2 дифундує всередину ліпідного бішару тілакоідной мембрани до b / f-комплексу (рис. 4 і 5). При зіткненні з b / f-комплексом молекула QH2 зв'язується з ним, а потім передає йому два електрона. При цьому на кожну молекулу пластохінола, окислюється b / f-комплексом, всередину тилакоида виділяються два іона водню. У свою чергу, b / f-комплекс служить донором електрона для пластоціанін (Pc) - порівняно невеликого водорозчинного білка, у якого до складу активного центру входить іон міді (реакції відновлення і окислення пластоціанін супроводжуються змінами валентності іона міді Cu2 + + e- ↔ Cu +) . Пластоціанін виконує роль сполучної ланки між b / f-комплексом і ФС1. Молекула пластоціанін швидко переміщається всередині тилакоида, забезпечуючи перенесення електрона від b / f-комплексу до ФС1. Від відновленого пластоціанін електрон надходить безпосередньо до окисленим реакційним центрам ФС1 - Р700 + (див. Рис. 4). Таким чином, в результаті спільної дії ФС1 і ФС2 два електрона від молекули води, розкладається в ФС2, через ланцюг електронного транспорту переносяться в кінцевому підсумку на молекулу НАДФ +, забезпечуючи освіту сильного відновника НАДФ • Н.

Навіщо хлоропластам потрібні дві фотосистеми? Відомо, що фотосинтезуючі бактерії, які використовують в якості донора електрона для відновлення окислених реакційних центрів різні органічні і неорганічні сполуки (наприклад, Н2S), успішно функціонують з одного фотосистемою. Поява двох фотосистем, найімовірніше, пов'язане з тим, що енергії одного кванта видимого світла недостатньо для того, щоб забезпечити розкладання води і ефективне проходження електроном всього шляху по ланцюгу молекул-переносників від води до НАДФ +. Приблизно 3 млрд років тому на Землі з'явилися синьо-зелені водорості або ціанобактерії, які придбали здатність використовувати воду як джерело електронів для відновлення вуглекислоти. В даний час вважається, що ФС1 веде своє походження від зелених бактерій, а ФС2 - від пурпурних бактерій. Після того як в ході еволюційного процесу ФС2 «включилася» в єдиний ланцюг перенесення електрона разом з ФС1, стало можливим вирішити енергетичну проблему - подолати досить велику різницю в окисно-відновних потенціалах пар кисень / вода і НАДФ + / НАДФ • Н. Виникнення фотосинтезуючих організмів, здатних окисляти воду, стало одним з найважливіших етапів розвитку живої природи на Землі. По-перше, водорості і зелені рослини, «навчившись» окисляти воду, оволоділи невичерпним джерелом електронів для відновлення НАДФ +. По-друге, розкладаючи воду, вони наповнили атмосферу Землі молекулярним киснем, створивши, таким чином, умови для бурхливого еволюційного розвитку організмів, енергетика яких пов'язана з аеробних диханням.

Сполучення процесів електронного транспорту з перенесенням протонів і синтезом АТФ в хлоропластах

Перенесення електрона по ЦЕМ, як правило, супроводжується зниженням енергії. Цей процес можна уподібнити мимовільного руху тіла по похилій площині. Зниження рівня енергії електрона в ході його руху вздовж ЦЕМ зовсім не означає, що перенесення електрона завжди є енергетично марним процесом. У нормальних умовах функціонування хлоропластів велика частина енергії, що виділяється в ході електронного транспорту, не пропадає марно, а використовується для роботи спеціального енергопреобразующего комплексу, званого АТФ-синтази. Цей комплекс каталізує енергетично невигідний процес утворення АТФ з АДФ і неорганічного фосфату Фi (реакція АДФ + Фi → АТФ + H2O). У зв'язку з цим прийнято говорити, що енергодонорние процеси електронного транспорту пов'язані з енергоакцепторнимі процесами синтезу АТФ.

Найважливішу роль в забезпеченні енергетичного сполучення в мембранах тилакоїдів, як і у всіх інших енергопреобразующіх органелах (мітохондрії, хроматофори фотосинтезирующих бактерій), грають процеси протонного транспорту. Синтез АТФ тісно пов'язаний з переносом через АТФ-синтази трьох протонів з тилакоидов (3Hin +) в строму (3Нout +):

АДФ + Фi + 3Hin + → АТФ + Н2О + 3Нout +.

Цей процес стає можливим тому, що внаслідок асиметричного розташування переносників в мембрані функціонування ЦЕМ хлоропластів призводить до накопичення надмірної кількості протонів всередині тилакоида: іони водню поглинаються зовні на стадіях відновлення НАДФ + і освіти пластохінола і виділяються всередині тилакоидов на стадіях розкладання води і окислення пластохінола (рис . 4). Освітлення хлоропластів призводить до істотного (в 100-1000 разів) збільшення концентрації іонів водню всередині тилакоидов.

Отже, ми розглянули ланцюг подій, в ході яких енергія сонячного світла запасається у формі енергії високоенергетичних хімічних з'єднань - АТФ і НАДФ • Н. Ці продукти світлової стадії фотосинтезу використовуються в темнових стадіях для утворення органічних сполук (вуглеводів) з вуглекислого газу і води. Основні етапи перетворення енергії, що призводять до утворення АТФ і НАДФ • Н, включають в себе наступні процеси: 1) поглинання енергії світла пігментами светособірающей антени; 2) перенесення енергії збудження до фотореакціонному центру; 3) окислення фотореакціонного центру і стабілізація розділених зарядів; 4) перенесення електрона по ланцюгу електронного транспорту, освіту НАДФ • Н; 5) трансмембранний перенос іонів водню; 6) синтез АТФ.

РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярна біологія клітини. Т. 1. - М .: Світ, 1994. 2-е изд.
2. Кукушкін А.К., Тихонов А.Н. Лекції з біофізики фотосинтезу рослин. - М .: Изд-во МГУ, 1988.
3. Ніколс Д.Д. Біоенергетика. Введення в хеміосмотіческой теорію. - М .: Мир, 1985.
4. Скулачев В.П. Енергетика біологічних мембран. - М .: Наука, 1989.

Малюнки надані автором